Inštitut za arheologijo ZRC SAZU
PALEOBOTANIKA – |
Predstavitev programa predavanj in osnovne literature. Dogovor o ogledu palinološkega laboratorija na Inštitutu za arheologijo ZRC SAZU.
2. Paleobotanika.
Načrtovanje raziskave, vzorčenje in shranjevanje vzorcev
Paleobotanika Paleobotanika je skupno ime za obsežno raziskovalno področje, ki združuje več različnih ved, vsem pa je skupno preučevanje fosilnih (mikroskopskih in makroskopskih) rastlinskih ostankov. V Evropi so najbolj razširjene tri vede: palinologija, analiza rastlinskih makrofosilov (arheobotanika) in analiza fitolitov.
Palinologi se ukvarjamo z analizo fosilnega cvetnega prahu (peloda), ki se je ohranil na paleoekoloških (n. pr. v jezerih in močvirjih) in (redkeje) arheoloških najdiščih. Spomladi in poleti, ko rastline cvetijo, se pelod sprošča v zrak in odlaga v jezerskih in močvirskih sedimentih, kjer se zaradi prekritja z vodo lahko ohrani več tisočletij. Tako, kot se je spreminjala sestava okoliške vegetacije skozi čas, se spreminja tudi sestava pelodnega zapisa. Zato lahko s pomočjo analize cvetnega prahu spremljamo zgodovino razvoja vegetacije ter spremembe okolja, do katerih je prišlo zaradi človekovega vpliva in klimatskih nihanj.
Arheobotanika se ukvarja s proučevanjem rastlinskih ostankov, ki so dovolj veliki, da so vidni s prostim očesom. Analiza rastlinskih makrofosilov zelo pogosto poteka na arheoloških najdiščih in vključuje preučevanje semen in plodov (karpološke analize), lesa (ksilotomske analize) in oglja (antrakotomske analize). Glavni cilj arheobotaničnih raziskav je običajno proučevanje prehrane nekdanjega človeka in analiza drugih aktivnosti, ki so potekale v arheoloških naseljih (n. pr. kateri les so uporabljali za kurjavo, gradnjo bivališč), posredno pa veda daje tudi informacije o nekdanjem okolju. Tehnika je zelo uporabna tudi pri paleoekoloških raziskavah jezerskih in močvirskih sedimentov.
Raziskovalci, ki se ukvarjajo s tretjo vedo, analizo fitolitov, preučujejo mikroskopske silikatne delce (fitolite), ki nastajajo v rastlinskem tkivu in se prav tako lahko ohranijo na arheoloških ali paleoekoloških najdiščih. Cilj analize fitolitov je, podobno kot pri arheobotaniki, proučevanje nekdanje ekonomije in rastlinskih ostankov, ki so bili prisotni 'in situ', s to pomembno razliko, da so fitoliti, ker so zgrajeni iz anorganskih snovi, mnogo manj občutljivi na napad bakterij kot pelod in makrofosili, zato se lahko ohranijo v razmerah, ko pelod in ostali deli rastlin propadejo. Analiza fitolitov je v Evropi malo manj razširjena kot sta arheobotanika in palinologija; v Sloveniji, na primer, ni specialista, ki bi se ukvarjal s fitoliti.
Kratka zgodovina raziskav
Kako nastaja paleobotanični zapis?
Makrofosili (npr. semena, plodovi) se ohranijo ob:
Pelod se ohrani zaradi:
Fitoliti
- ohranijo se v kislih ali bazičnih okoljih (če ni ekstremno bazično), so manj občutljivi na razmere v sedimentu kot pelod in se lahko ohranijo tudi v zelo suhem sedimentu
Cerkniško jezero.
Načrtovanje raziskave
Pogovor med raziskovalci različnih strok je zelo pomemben, zato ne pozabite na vključenost paleobotanikov, že vse od načrtovanja multidisciplinarne raziskave dalje! Enako pomembno je, da si takoj na začetku raziskave postavimo sledeče vprašanje: Kakšni so cilji raziskave in s kakšno raziskovalno metodologijo bo mogoče odgovoriti na zastavljena raziskovalna vprašanja? Metodologija (n. pr. izbira najdišč in načina vzorčenja) je namreč odvisna od ciljev raziskave in naravnih danosti terena. Pomembno je, da se terensko delo (vzorčenje) opravi čim prej, zato ker so paleoebotanične raziskave dolgotrajne. Pri palinoloških raziskavah, na primer, samo nekaj dni terenskega dela (n. pr. vrtanje ene palinološke vrtine) zadošča za to, da je palinolog/palinologinja polno zaposlen(a) z analizami še več mesecev ali let.
Za različne vrste raziskav so primerna različna arheološka (n.pr. naselja, grobišča) in paleoekološka najdišča (jezera, močvirja). Makrobotanični ostanki se običajno ohranijo na arheoloških najdiščih (pooglenela semena in plodovi v bližini ognjišč, lahko tudi na grobiščih), dobro pa se ohranijo tudi ob prekritju z vodo (močvirja, jezera). Pri paleoekoloških najdiščih so pomembne njihove naravne značilnosti (n.pr. velikost jezera, močvirja) in lega glede na arheološko najdišče (Jacobson in Bradshaw 1981). Pelod na veliki večini arheoloških najdišč zaradi presuhih razmer ni ohranjen, izjema so le arheološka najdišča na močvirnih terenih, na primer na Ljubljanskem barju. Tafonomija pelodnega zapisa na suhih arheoloških terenih je še dodatno zapletena zaradi pedoloških procesov in človekovega vpliva. Za palinološko raziskavo so zato najprimernejša paleoekološka najdišča (jezera, močvirja, šotišča), arheološka najdišča pa le izjemoma.
V nadaljevanju bom predstavila nekaj osnovnih nasvetov za paleobotanično vzorčenje. Vendar pa naj to služi le kot osnova. Pred vsakim arheološkim izkopavanjem se je namreč nujno potrebno posvetovati s specialisti, ki bodo opravili posamezne analize. Povsem zgrešen je namreč pristop številnih arheologov, ki med arheološkim izkopavanjem poberejo vzorce za številne analize, ne da bi se prej posvetovali s specialisti, ki bodo te analize opravili. Paleobotaniki namreč nismo osebe, ki bodo naredile 'analizo', ampak enakopraven partner, ki mora imeti vpliv na potek raziskave. Zato, da bo raziskava čim bolj kvalitetna.
Vzorčenje
Enotnega 'recepta' za vzorčenje ni – vsakokratno vzorčenje se prilagaja razmeram na terenu in ciljem raziskave. Za splošne nasvete in priporočila glej Pearsall, 2000 in spletne strani Inštituta za arheologijo ZRC SAZU. Pred pričetkom arheoloških izkopavanj se posvetujte s specialisti!
Vzorčenje makrofosilov na arheoloških najdiščih
Priporočljivo je, da vzamemo vzorce (ves sediment ali pa le del, npr. 10 litrov na mikrokvadrant) iz vseh stratigrafskih enot in kontekstov, ker v naprej ne moremo predvideti, kje je največ makrobotaničnih ostankov.
Sediment lahko vzorčimo na tri različne načine (Pearsall, 2000):
Makrofosile lahko iz sedimenta izločimo na tri različne načine:
Kakšna je razlika med flotacijo in mokrim sejanjem?
Poogleneli rastlinski material ima nižjo specifično gostoto od sedimenta, zato v vodi plava, sediment pa potone. Pri flotaciji zato sediment stresemo v posodo z vodo, rahlo stresamo (če gre za ročno flotacijo) ali pa v posodo od spodaj dovajamo vodo pod pritiskom (kot npr. pri 'Ankara' napravi), kar dvigne rastlinske delce, ki se nabirajo na mrežici (ali pa jih s cedilom poberemo z vodne površine). Če so semena težja (ker so namočena z vodo ali mineralizirana) in bi zato med flotacijo potonila, je bolje uporabiti mokro sejanje. Pri mokrem sejanju iz sedimenta izločimo vse delce, večje od luknjic na sitih. Potrebno se je zavedati, da bodo vsa semena, manjša od odprtin sit, izgubljena. Priporočljivo je uporabljati več sit z različno velikostjo odprtin, spodnje sito naj ima čim manjše odprtine (1 mm ali manj). Spomnite se na to, kako majhna so makova semena! Pri makrofosilih, ki so se ohranili zaradi prekritja z vodo, je dobro, da jih ne sušimo.
Kaj pa, če so semena, plodovi, pretežki, da bi plavali?
Vodi dodamo kemikalije za zvečanje specifične gostote (kuhinjsko sol, cinkov klorid) ali pa kemikalije, ki pomagajo pri nastajanju pene (K-etil-ksantat, kerosin/parafin, terpineol). Vsi raziskovalci niso pristaši dodajanja kemikalij, še zlasti če bo kasneje opravljena tudi kemična analiza fosilov. Mnogi bi zato v tem primeru raje uporabili mokro sejanje.
Kako bi lahko preverili, ali smo iz sedimenta izločili vse makrobotanične ostanke?
Vzorcem pred flotacijo dodamo (na skrivaj) znano število pooglenelih eksotičnih semen (če gre za arheološko najdišče, starejše od leta 1492, potem lahko uporabimo semena rastlin, ki so bile takrat razširjene v Ameriki, ni pa jih še bilo v Evropi). Po koncu flotiranja preštejemo, koliko od teh podtaknjenih semen smo res izločili iz sedimenta.
Vzorčenje za analizo fitolitov
Vzorčimo lahko po kvadrantih stratigrafske enote iz na sveže očiščene površine (npr. tal hiše). 50g sedimenta popolnoma zadostuje za analizo. Za analizo fitolitov je sicer dovolj že ca. 3cm3 sedimenta, vendar je dobro imeti še nekaj dodatnega sedimenta za morebitne dodatne paleobotanične ali kemične analize. Vzorčimo lahko tudi s kamnitih orodij, žrmelj, posod za kuhanje … Dobro je, da vzamemo tudi kontrolni vzorec okoliškega sedimenta. Vzorce sedimenta shranjujemo v tesno zaprti vrečki, v hladilniku pri +4° C. Če se bodo ti vzorci uporabljali samo za analizo fitolitov (ne pa na primer tudi peloda), jih lahko tudi posušimo in shranimo pri sobni temperaturi. Ker so fitoliti zgrajeni iz anorganskih snovi (silikatov), jih bakterije in glive ne bodo napadle.
Vzorčenje iz arheološkega profila (vzorci so primerni za analizo peloda ali fitolitov)
Vzorčenje v vrečke.
Vzorčenje iz profila s pomočjo kovinskih škatel (U-profilov, za analize peloda in fitolitov)
Tak način vzorčenja je primernejši od nabiranja v vrečke, ker tako dobimo vzorec za celoten profil in lahko analiziramo čisto vsak centimeter profila, lahko pa vzamemo tudi 1 cm3 nepremešanega sedimenta in izračunamo število pelodni zrn v 1 cm3 sedimenta. Vzorčimo iz na sveže očiščenega profila, kovinske škatle (U-profil) dimenzij ca. 6x6x50 cm naj bodo iz nerjavečega materiala (da bodo ti vzorci uporabni še za geokemično analizo).
Postopek vzorčenja si lahko ogledate na spletnih straneh Inštituta za arheologijo ZRC SAZU:
Kako je potrebno vzeti vzorce za pelodno analizo?
Vzorčenje s pomočjo kovinskih škatel.
Shranjeni vzorci čakajo na obdelavo.
Palinološko vrtanje
Za vzorčenje jezerskega in močvirskega sedimenta se najpogosteje uporabljajo Livingstone vrtalniki na bat. Vrtine ca. 5-7 cm premera zavijemo v prozorno in aluminijasto folijo ter debel polivinil in jih shranimo v temi pri +4° C.
Vzorčenje na Bledu leta 2002. | Ekstrakcija vrtine. |
3. Analiza fitolitov in rastlinskih makrofosilov
Analiza fitolitov
Fitoliti so mikroskopski silikatni drobci, ki nastajajo v rastlinskem tkivu. Silicijev dioksid (SiO2), ki poleg vode in ostalih elementov (Al, Fe, N, C) tvori fitolite, se odlaga v celicah, celičnih stenah in medceličnem prostoru in pogosto tudi prevzame njihovo obliko. Fitoliti ne nastajajo v vseh delih rastline; najpogosteje se odlagajo v epidermisu (ovoju) semen (n. pr. trav) in subepidermalnem tkivu (orhideje, palmini listi).
Zakaj rastline tvorijo fitolite? Vzrokov je več: fitoliti rastlini dajejo oporo, omilijo toksične učinke težkih kovin in jo ščitijo pred napadi gliv in rastlinojedih živali kot so na primer konji in krave (trave tvorijo veliko fitolitov). Naravne razmere v katerih raste rastlina so pomembne: več fitolitov se odlaga v starejših rastlinah, ki rastejo v s silicijem bogatih tleh in v sušnih klimatskih razmerah. Poleg naravnih razmer na rastišču pa na nastajanje fitolitov pomembno vpliva tudi genetika: odlaganje fitolitov je genetsko pogojeno, kontrolirajo ga encimi.
Veliko fitolitov tvorijo trave (vključno z žitaricami, koruzo, bambusom), ostričevke, preslice, palme, banane, bučke, od rastlin, ki so pogoste v zmernem klimatskem pasu pa tudi kopriva, bor, hrast. Samo nekatere vrste/družine rastlin tvorijo fitolite, zato so le-ti pogosto preveč ali premalo zastopani glede na naravno vegetacijo. Rastline s podzemnimi gomolji, ki pogosto ne tvorijo peloda in fitolitov so v paleoekološkem zapisu slabše zastopane in pogosto paleobotanično nevidne. Od pomembnih kulturnih rastlin, grah, na primer, ne tvori fitolitov.
Da bi bila situacija še bolj zapletena, različne rastline lahko tvorijo enake fitolite. Ista rastlina lahko tvori različne fitolite v različnih delih rastlin (n. pr. različni fitoliti v listih in plodovih koruze). Za razliko od palinologije pa je s pomočjo analize fitolitov včasih žitarice možno določiti do vrste natančno (n. pr. ločiti pšenico od ječmena). Veliko rastlinskih vrst je še neraziskanih in njihovih fitolitov ne poznamo. Ker je bilo veliko raziskovalnega dela opravljenega v tropskih predelih, v aridnih predelih na bližnjem vzhodu, savanah in v borealnih gozdovih, fitolite teh združb najbolje poznamo, medtem ko so ostali deli sveta (n. pr. področja z zmerno klimo večjega dela Evrope) slabše raziskana.
Fitoliti so odporni na napad bakterij, zato lahko preživijo v zelo raznolikih okoljih, le v bazičnih sedimentih (pH>9) in ob izpostavljenosti visokim temperaturam (> 500°C) obstaja nevarnost, da se raztopijo. Ker nastajajo v rastlinskem tkivu, se fitoliti v sediment sprostijo šele potem, ko rastlina odmre. Zato običajno pripadajo rastlinam, ki so prisotne 'in situ' (=jih je na arheološko najdišče prinesel človek). Kako jemljemo in shranjujemo vzorce za analizo fitolitov? (glej Predavanje 2) Laboratorijski postopek za pripravo vzorcev sedimenta za analizo fitolitov poteka malo drugače kot palinološki postopek. Ker fluorvodikova kislina raztaplja silikate, se pri pripravi vzorcev za analizo fitolitov ne uporablja. Laboratorijski postopek vključuje sledeče faze: spiranje z 1M HCl (odstranjevanje karbonatov), kuhanje v mešanici konc. HCl in HNO3 (odstranjevanje oksidov), kuhanje v vodikovem peroksidu (H2O2, uničevanje organskih snovi), spiranje z N-H-EDTA in destilirano vodo (odstranjevanje glinenih delcev) in flotacija v težki tekočini (ZnI2) – fitolite ločimo od preostalih anorganskih snovi.
Pri kakšnih raziskavah se uporablja analiza fitolitov? Analiza fitolitov se uporablja za proučevanje različnih ekosistemov, na primer tropskega gozda (in proučevanje človekovega vpliva na tropske ekosisteme), odprtega gozda aridnih področij, borealnih gozdov in savan. S pomočjo analize fitolitov lahko ločimo med travniki zmernega klimatskega pasu, na sušo prilagojenimi travami savan in prerij ter visokimi travami tropskega pasu. Ker se sestava vrst trav v savanah spreminja glede na klimo (C3 vs. C4 rastline), lahko spremljamo tudi klimatska nihanja. Analiza fitolitov se uporablja tudi pri študijah izvora in razširitve kulturnih rastlin in razvoja poljedelskih sistemov. Ker je v fitolitih pogosto ohranjena manjša količina organskih snovi, jih je možno tudi radiokarbonsko datirati. Ravno na osnovi radiokarbonskega datiranja organskega ogljika, ki so ga odkrili v fitolitih kultivirane koruze iz srednje, tropske Amerike, so paleobotaniki ugotovili, da so koruzo v Ameriki kultivirali nekoliko prej, kot pa so do nedavnega sklepali na osnovi radiokarbonskega datitranja pooglenelih koruznih storžev z Mehiškega višavja. Fitoliti se lahko uporabljajo tudi za proučevanje uporabe in dostopnosti divjih rastlin, funkcije keramičnih in kamnitih orodij ter študij povezav med tehnologijo, ekonomijo in socialno organizacijo v arheološkem naselju kot tudi pri proučevanju značilnosti pokrajine okrog arheološkega najdišča in vpliva človeka na okolje.
Pelodno zrno bukve ima tri brazde in pore. | Pelodno zrno bora z dvema zračnima vrečama. |
Analiza rastlinskih makrofosilov (arheobotanika)
Arheobotanika je veda, ki se ukvarja s proučevanjem rastlinskih makrofosilov (semena, plodovi, listi, oglje, les), ki so se ohranili na arheoloških najdiščih. Makrofosili se običajno ohranijo zaradi pooglenitve in prekritja z vodo. Kakšni so še drugi načini ohranitve in kako poteka vzorčenja na arheološkem najdišču? (glej Predavanje 2) Vzorčenju sledi identifikacija rastlinskih ostankov s pomočjo lupe pri nižjih povečavah (50-100x), referenčne zbirke in ključev za določanje semen, lesa in oglja. Rezultati so običajno prikazani v obliki tabel in diagramov.
Analiza rastlinskih makrofosilov se lahko uporablja tudi pri paleoekoloških raziskavah jezerskih in močvirskih sedimentov (npr. v kombinaciji s palinološkimi raziskavami), kjer lahko ugotavljamo, katere rastline so bile prisotne 'in situ', kakšne so bile spremembe nekdanje hidrologije, s pomočjo analize makrofosilov pa lahko tudi izločimo makrofosile kopenskih rastlin, ki bi primerni za radiokarbonsko datiranje.
Arheobotaniki se običajno ukvarjajo s proučevanjem prehrane in vloge hrane v človeški družbi, posredno pa tudi s proučevanjem nekdanje pokrajine, čeprav se je treba zavedati, da je med rastlinskimi ostanki na arheoloških najdiščih prisotnih veliko rastlin, ki jih je tja prinesel človek. Zato arheobotanični zapis na arheološkem najdišču odraža ne samo podobo okoliške pokrajine (n. pr. sestavo gozda), ampak je tudi posledica človekove selekcije (izbor najprimernejšega lesa za gradnju, kurjavo). Zelo pogosta raziskovalna tema je tudi kultivacija rastlin in začetki poljedelstva ter način proizvodnje hrane.
Primer takšne raziskave je tudi raziskava A. Bogaard (2004), ki je proučevala ekološke značilnosti posameznih vrst plevelov (kako dobro prenašajo okopavanje/oranje, pomanjkanje hranilnih snovi v tleh, sušo, kdaj kalijo/cvetijo), ki jih je nato primerjala s pleveli z arheoloških naselij linearnotrakaste keramike v srednji Evropi v času med 5500-2200 cal. BC. Zastavila si je več raziskovalnih vprašanj, ki se nanašajo na neolitsko poljedelstvo: Kdaj so sejali žitarice, jeseni ali spomladi? Kako stalna so bila polja? Ali so jih gnojili in okopavali/orali? Na osnovi arheobotaničnih podatkov, v povezavi z drugimi arheološkimi in paleoekološkimi podatki sklepa, da so večino žitaric sejali jeseni, na vrtovih z intenzivnim okopavanjem in pletjem, verjetno so bili gnojeni, kar je možno le v tesni povezavi z živinorejo v neposredni bližini in izključuje mobilen način življenja. A. Bogaaard tudi domneva, da do izčrpavanja zemlje ni prišlo in so bila polja kultivirana več desetletij, medtem ko je bila kultivacija na poplavnih ravnicah redka, ker so jih verjetno uporabljali za pašnike.
4. Palinologija. Osnove ekologije rastlin in fitogeografije.
Palinologija
Palinologija je veda, ki se ukvarja s proučevanjem fosilnega in današnjega cvetnega prahu. Cvetnice tvorijo pelod različnih oblik. Glede na obliko in strukturo zunanje ovojnice (eksine) ter števiko por in brazd lahko določimo, kateremu rodu ali družini rastlin pelodno zrno pripada. Pelodna zrna trav, na primer, so okrogla in imajo eno poro, hrastovo pelodno zrno ima tri brazde, pelodno zrno bukve tri brazde in pore, za pelod bora pa sta značilni dve zračni vreči s pomočjo katerih se pelod lažje širi po zraku. Ob cvetenju se pelod sprošča v ozračje, prenaša ga veter, iz zraka ga spira dež, na koncu pa se odlaga v jezerskih in močvirskih sedimentih, kjer skozi tisočletja nastaja zapis razvoja okoliške vegetacije. Velika večina pelodnih zrn je manjših od desetinke milimetra (od 10 do 180 mikrometrov) in ker je njihova zunanja ovojnica (eksina) zgrajena iz obstojnih polimerov (sporopolenin), lahko v okoljih, kjer je aktivnost mikrobov nizka, preživijo zelo dolgo. Pelodna zrna se zelo dobro ohranijo ob prekritju z vodo in v kislih razmerah (jezera, močvirja, šotišča), medtem ko jih na suhih in karbonatnih terenih napadejo aerobne bakterije, zato zelo hitro propadejo.
Velikost paleoekološkega bazena (jezera ali močvirja) in izvorno področje peloda sta med seboj povezana. V manjših jezerih (s premerom 30 m ali manj) prevladuje pelod lokalnih rastlin, ki rastejo največ nekaj 10 m okrog mesta vzorčenja. V večjih jezerih (s premerom 300 m ali več) pa prevladuje pelod regionalnih rastlin, ki rastejo več 100 ali več 1000 m okrog mesta vzorčenja (Jacobson in Bradshaw 1981). Zato manjša paleoekološka najdišča bolj občutljivo beležijo manjše, lokalne spremembe vegetacije (in so zato, na primer, bolj primerna za proučevanje domnevno šibkega človekovega vpliva na okolje v neolitiku). Večja jezera, v katerih se je nabiral pelod rastlin, ki so uspevale v širši regiji, pa beležijo večje, intenzivnejše spremembe regionalne vegetacije. Če arheološko najdišče leži v neposredni bližini jezera (močvirja) je človekov vpliv na okolje v pelodnem zapisu takega paleoekološkega najdišča lepše viden. Podrobnejše pelodne analize z večjo resolucijo vzorčenja nam dajejo bolj podrobne podatke o razvoju vegetacije - samo s tako analizo lahko vidimo tudi šibke in kratkotrajne spremembe okolja in vegetacije.
Vzorčenje in shranjevanje vzorcev
Skrbno zavite in označene vzorce sedimenta (profili z arheoloških izkopavanj in palinološke vrtine) shranimo v hladnem in temnem prostoru, pri +4°C, da pelodnih zrn ne napadejo aerobne bakterije in glive.
Palinološki laboratorijski postopek, identifikacija pelodnih zrn in izdelava pelodnega diagrama
Pred laboratorijsko pripravo vzorcev z izbranih globin na palinološki vrtini vzamemo več vzorcev sedimenta. Ob dovolj visoki pelodni koncentraciji zadostuje že 1 cm3 sedimenta na vzorec. Glavni cilj kemijske obdelave sedimenta je, da odstranimo ves sediment, tako da v vzorcu na koncu ostanejo samo še pelodna zrna in miroskopsko oglje. Pri pripravi vzorca za pelodno analizo iz sedimenta odstranimo večino anorganskih in organskih snovi. Pri tem uporabljamo sledeče kemikalije: 7% HCl (odstranimo karbonate), 10% NaOH (odstranimo huminske kisline in glino), 40% HF (odstranimo silikate) in mešanico koncentrirane žveplove kisline in acetanhidrida (=acetoliza, pri kateri odstranimo celulozo). Na koncu pelodna zrna še obarvamo z barvilom safranine, dodamo silikonsko olje in shranimo v male epruvetke.
Na koncu laboratorijskega postopka v epruveti ostanejo pelodna zrna, ki jih identificiramo s pomočjo svetlobnega mikroskopa pri 400x povečavi – v vsakem vzorcu je potrebno prešteti najmanj 300 pelodnih zrn. Zato je štetje peloda najbolj dolgotrajen postopek raziskave, traja mesece… Poleg pelodnih zrn so v vzorcih pogosto prisotni tudi mikroskopski drobci oglja, ki nam dajejo informacije o nekdanjih požarnih režimih v pokrajini. V preteklosti je do požarov lahko prihajalo zaradi sušne klime, ali pa so gozd požgali nekdanji kmetovalci, da bi odprli pokrajino za potrebe poljedelstva in živinoreje.
Rezultate pelodne analize prikažemo na pelodnem diagramu, kjer so običajno prikazani: globina, sedimentološki podatki, rezultati pelodne analize, radiokarbonski datumi, koncentracija peloda in mikrooglja.
Interpretacija pelodnih diagramov
Pelodni diagram prikazuje razvoj vegetacije skozi čas: iz diagrama lahko razberemo, kako se je spreminjala sestava gozda, pomemben podatek pa je tudi, koliko je v pelodnem zapisu peloda dreves in grmov ter koliko peloda zelišč; to razmerje nam daje informacijo o odprtosti (n. pr.) pogozdenosti pokrajine. Pelodna produkcija pri vseh vrstah rastlin ni enaka (več peloda tvorijo vetrocvetke) in količina peloda, ki ga proizvede posamezna rastlina niha glede na klimo in rastne razmere. Zato podatek o tem, da je na pelodnem diagramu, na primer, 60% peloda dreves, ne pomeni avtomatično da so točno 60% površine ozemlja okoliške pokrajine pokrivali gozdovi. Na žalost ta razmerja niso tako preprosta in pomembno vlogo igra velikost in lega močvirja ter sestava (mozaičnost) vegetacije. Kljub temu pa lahko rečemo, da pelodni zapis, ki vsebuje ca. 90% peloda dreves, verjetno nastaja v pretežno pogozdeni pokrajini, medtem ko 10% peloda dreves in 90% peloda zelišč na pelodnem diagramu govori o pretežno odprti pokrajini.
Palinološka raziskava je zelo dober vir informacij o razvoju nekdanje vegetacije in pokrajine, posredno pa tudi o človekovem vplivu na okolje in klimatskih nihanjih. Prisotnost peloda 'antropogenih indikatorjev' (Behre, 1981) na pelodnem diagramu kaže na človekov vpliv na okolje, n.pr. poljedelstvo (pelod kulturnih rastlin tipa 'žitarice', rž, ajda, koruza; ruderalnih rastlin, plevelov: pelin, metlikovke, kopriva) in živinorejo/pašništvo (n. pr. ozkolistni trpotec, kislica, zlatice, v nekaterih okoljih bodeče rastline kot je brin)?
Osnove ekologije rastlin in fitogeografije
Ekologija rastlin je veda, ki se ukvarja z vplivom abiotskih dejavnikov (kot so temperatura, svetloba in vlažnost) na rastline. Življenjske procese proučuje v naravnem okolju; tam pa je poleg abiotskih dejavnikov pomembna tudi konkurenca med rastlinami – njihova medsebojna borba za prostor, svetlobo, vodo, mineralne snovi. Poskusi gojenja rastlin v rastlinskih združbah so na primer pokazali, da je pri konkurenčno močnih vrstah ekološki optimum rastline enak fiziološkemu (le amplituda se zoži) konkurenčno šibke vrste pa so izrinjene v manj optimalno okolje (presuho, prevlažno, prekislo, prehladno,...). Na osnovi ekologije vrst v naravi torej ne moremo izvajati sklepov o njihovi fiziologiji.
Nekaj primerov: Rdeči bor (Pinus sylvestris) običajno raste na peščenih ter izrazito kislih ali bazičnih tleh, ne zato, ker bi mu tam tako zelo ustrezalo, ampak ker ga drugje konkurenčno močnejše vrste običajno izrinejo. Podobno tudi borovnice rastejo na kislih tleh, kjer je konkurenca šibkejša (vse rastline iz fizioloških razlogov ne prenesejo prekislega okolja). Smreka (Picea abies) raste v nižinah, kjer so jo nasadili ljudje (in bukev posekali) ter v dinarskih mraziščih, kjer je premrzlo za listavce. Kopriva, na primer pa je obligatna nitrofilna rastlina. Iz fizioloških razlogov bo uspevala samo tam, kjer ima v tleh dovolj dušika, ne glede na konkurenco.
Rastline torej uspevajo tam, kjer jim to omogočajo abiotski dejavniki. V optimalnih življenjskih razmerah pa le, če ne naletijo na konkurenčno močnejšo rastlinsko vrsto, ki bi jih iz tega optimalnega življenjskega prostora izrivala. (P.S. Vsi smo radi ‘pri koritu’, če le konkurenca ni premočna!)
Ekologija rastišča
Primarni ekološki dejavniki:
Svetlobni režim rastišča je odvisen od ekspozicije (severna ali južna lega). Na južnih legah v večjem delu Slovenije lahko uspevajo termofilne rastlinske združbe, kjer raste puhasti hrast (Quercus pubescens) in črni gaber (Ostrya carpinifolia), sicer drevesni vrsti značilni predvsem za toplejše kraje, submediteransko fitogeografsko regijo. Za svetlobni režim rastišča je pomembna tudi inklinacija (vpadni kot sevanja), oblačnost, geografska širina.
Svetloba in temperatura tudi vplivata na odprtost/zaprtost listnih rež in s tem izgubo vode za rastlino. Ko količina vode v rastlini pade, se listne reže rastline zaprejo. Odpiranje/zapiranje listnih rež pa vpliva na potek fotosinteze, ki zaradi deficita vode sredi toplega in sončnega dneva pogosto upade. Na vsakem rastišču obstajajo dnevni in letni temperaturni cikli. Temperatura pri tleh je drugačna kot nekaj metrov nad tlemi. Površinski sloj tal je najtoplejši sredi dneva (svetloba se pretvarja v toploto) in najhladnejši ponoči, pol ure pred sončnim vzhodom (nočna temperaturna inverzija).
Ekstremne temperature imajo škodljiv vpliv na rastlino Pri nizkih temperaturah pride do upočasnitve življenjskih procesov, zamrznitve in mehanskih poškodb. Pri visokih temperaturah pa razpadajo beljakovine in membranske strukture in prihaja do zastrupljanja z razpadnimi produkti beljakovin.
Na temperaturni režim rastišča vplivata tudi kemizem tal in topografija. Silikatna geološka podlaga je hladnejša in vlažnejša, karbonatna pa toplejša od regionalne klime.
Vlažnost. Na količino vode v tleh vpliva geološka podlaga in vrsta tal, ekspozicija, inklinacija, klima, nivo talnice, vegetacija ... Rastline izgubo vode regulirajo z zapiranjem/odpiranjem listnih rež, kar regulira potek fotosinteze.
Drugi dejavniki:
kemijski (npr. koncentracija CO2 v zraku, tleh), mehanski (neurje, žled), ogenj, človekov vpliv (košnja, paša, hoja), vplivi drugih rastlin, pH tal = bolj ekološki kot fiziološki dejavnik
Sekundarni ekološki dejavniki = kombinacija primarnih ekoloških dejavnikov
Abiotski dejavniki vplivajo na značilnosti vegetacije kot je npr. gozdna meja = meja do določene nadmorske višine ali geografske širine do katere še uspeva gozd. Danes je pri nas v Alpah gozdna meja na nadmorski višini ca. 1700 do 1900 m, velja pa ocena, da je to ca. 200 do 300 m nižje kot pa bi bilo v naravnih razmerah, če ne bi bilo človekovega vpliva in paše.
Zakaj drevje ne uspeva na večji nadmorski višini?
Prilagoditev rastlin na neugodne življenjske razmere – pet osnovnih skupin rastlin (Raunkiaer 1910)
Klima je torej eden najpomembnejših abiotskih dejavnikov – vpliva na ekofiziološke procese v rastlinah in določa njihovo razširjenost, ki je omejena s temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Na globalnem nivoju rastlinski biomi sovpadajo s klimatskimi pasovi. V zmerno toplem pasu so razmere za rast gozda ugodne – gozd ne uspeva samo tam, kjer je klima presuha ali edafske razmere prevlažna, rastna sezona prekratka ali človekov vpliv na okolje premočan.
Fitogeografija je veda, ki proučuje današnjo in nekdanjo razširjenost posameznih rastlinskih taksonov. Njihova razširjenost je omejena s temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Površina, ki jo pokriva posamezni takson, se imenuje areal.
Poznamo dve osnovni fitogeografski delitvi Evrope.
Braun-Blanquetova delitev temelji na vegetaciji = različnih rastlinskih združbah – 3 florne regije: sredozemska, evrosibirsko-sameriska in irano-turanska
Meuselova delitev temelji na posameznih taksonih in je zapletenejša: cirkumarktična, borealna, srednjeevropska, makronezijsko-mediteranska, pontsko-J sibirska in irano-turanska.
Fitogeografska delitev Slovenije (Wraber 1969): alpska, predalpska, submediteranska, dinarska, preddinarska in subpanonska fitogeografska regija
5. Razvoj poznoglacialne in holocenske vegetacije v Evropi in Sloveniji in človekov vpliv na okolje
Klima
Na razvoj vegetacije ob prehodu poznega glaciala v holocen je močno vplivala klima. Globalna klima na Zemlji je odvisna od mnogih dejavnikov, kot so na primer tektonika zemeljskih plošč, vulkanizem, spremembe v razporeditvi morja in kopnega. Še zlasti pomemben (eksterni) faktor pa so orbitalni parametri – spremembe v geometriji Zemeljske orbite in osi, ki povzročajo spremembe v količini in distribuciji sončnega sevanja, ki doseže Zemljo. Najpomembnejši so sledeči orbitalni parametri:
Ti cikli v kroženju Zemlje (96,000, 41,000 in 21,700 let) se imenujejo ‘Milankovitchevi cikli’ in so domnevno povzročili izmenjavanje ledenih in medledenih dob na Zemlji. Ker pa so na klimo Zemlje lahko vplivali tudi še kakšni drugi dejavniki (n.pr. vulkanizem, trki s kometi,...), ti ritmi niso čisto pravilni, vseeno pa so vidni v paleoekološkem zapisu globokomorskih vrtin in grenlandskih ledenih vrtin. Spremembe v temperaturi vplivajo na kemično sestavo sedimenta – količino posameznih kisikovih izotopov v mikroorganizmih (?16O in ?18O).
Poleg večjih globalnih klimatskih nihanj, ki so potekala skozi daljša časovna obdobja in so bistveno vplivala na sestavo vegetacije, so z arheološkega zornega kota pomembna tudi šibkejša in kratkotrajnejša nihanja klime, ki tako drastičnega vpliva na okolja niso imela. Zadnja večja klimatska sprememba sodi na prehod pleistocena v holocen, ko je višku poledenitve (pred ca. 20 000 leti) sledila otoplitev klime v poznem glacialu. Klima je postajala toplejša in vlažnejša. Na začetku holocena (ca. 11700 cal. BP) je bila klima domnevno še vedno nekoliko bolj suha kot danes, količina sončnega sevanja je bila večja in kontrasti med poletji in zimami bolj izraziti. Obdobje med 8000 in 5000 cal. BP velja za klimatski optimum (klima domnevno nekoliko toplejša in vlažnejša od današnje), ker pa so bila Holocenska klimatska nihanja manj izrazita kot ob prehodih glacialov v interglaciale, so slabše raziskana. Več podrobnejših raziskav holocenske klime poteka šele v zadnjem desetletju in zanimivo bo videti, kako se je holocenska klima spreminjala v posameznih regijah Evrope.
Pozni glacial
V poznem glacialu (ca. 15,000-11,700 cal. BP) je bila klima v Evropi mnogo bolj suha in hladna kot danes. Temperatura morske gladine je bila ca. 2-4°C nižja od današnje, ledene gore pa so segale mnogo južneje. Suha in hladna klima je ovirala rast dreves, prevladovala je tundra/tajga. Na pelodnih diagramih se pojavlja veliko peloda zelišč: pelin (Artemisia), metlikovke (Chenopodiaceae) in trave, od drevesnega peloda pa predvsem bor in breza. Najtoplejši predeli Evrope so bili na jugu, v Italiji, Španiji in gorah Balkana. V teh tako imenovanih refugijih, kjer sta bila temperatura in količina padavin višja kot drugje, bi lahko pričakovali, da so se ohranile nekatere drevesne vrste, ki so drugje po Evropi propadle. Podobno se tudi na poznoglacialnih pelodnih diagramih v Sloveniji pojavlja več peloda listnatih dreves (hrast, leska, lipa) kot a primer v Evropi severno od Alp. Za podrobnejši opis poznoglacialne vegetacije v Sloveniji si preberite: M. Culiberg. 1991. Late Glacial Vegetation in Slovenia (Kasnoglacialna vegetacija v Sloveniji). Dela SAZU IV/29, Ljubljana: SAZU.
Kljub hladnim razmeram, ki so bile najbolj ekstremne v višku poledenitev pred ca. 20 000 leti, pa so raziskave peloda, v kombinaciji z analizo oglja in mehkužcev, pokazale, da so manjše skupine dreves (bor, smreka, breza, brin, vrba, macesen) lahko, celo ob viških poledenitve, uspevale tudi v srednji in jugovzhodni Evropi, na področjih z ugodnejšo mikroklimo (Willis et al., 2000; Willis & van Andel, 2004).
Holocenska vegetacija
Na začetku holocena je klima postala toplejša in nekoliko vlažnejša, zato so se razširili listavci: hrast, leska, brest in lipa, kasneje je sledila razširitev bukve in jelke. Razvoj vegetacije v Evropi ni bil enoten; na jugu so se listavci razširili nekoliko prej kot pa v srednji Evropi in na območjih, ki so bila med viški glacialov prekrita z ledom. Za oris splošnega razvoja vegetacije v Sloveniji glej: A. Šercelj. 1996. Začetki in razvoj gozdov v Sloveniji. The Origins and Development of Forests in Slovenia. Dela SAZU IV/35. Ljubljana: SAZU. Kakšne so razlike med Šercljevimi gozdnimi fazami jugovzhodno od Alp in Firbasovimi gozdnimi fazami severno od Alp? Kaj je Blytt-Sernanderjeva stratigrafska delitev?
Kakšen je bil splošen razvoj holocenske vegetacije v Sloveniji? Opazite kakšne razlike v razvoju vegetacije v različnih regijah Slovenije?
Človekov vpliv na okolje v neolitiku in prehod na kmetovanje.
Palinološke raziskave kažejo, da je bila v zgodnjem holocenu (ca. 8000-6800 cal. BC) vegetacija v Sloveniji razmeroma enotna: odprt, pretežno listnat gozd v katerem so uspevali lipa, hrast in leska. Prva večja sprememba vegetacije (verjetno povezana s klimatsko spremembo - vlažnejšo klimo) se pojavi okrog 6800 cal. BC, ko se močno razširijo sencovzdržne drevesne vrste (predvsem bukev in jelka). Takrat se pojavijo tudi prve večje razlike med fitogeografskimi regijami. V dinarski fitogeografski regiji je prevladoval bukovo-jelov gozd, v preddinarski regiji je prevladovala bukev, medtem ko je bila lipa (poleg hrasta in leske) verjetno pomembna drevesna vrsta v subpanonski in morda tudi submediteranski fitogeografski regiji.
Palinološke raziskave v Sloveniji kažejo, da ob prehodu na kmetovanje ni prišlo do večjega človekovega posega v okolje. Za neolitik je značilno manjše, lokalno izsekavanje in požiganje gozda, sprememba v sestavi gozda, sekanje hoste, povečanje biodiverzitete in nastanek mozaične pokrajine. Take manjše, zelo dinamične spremembe vegetacije in pokrajine so zlasti lepo vidne na manjšem paleoekološkem najdišču Mlaka (Bela krajina), kjer je do prvega izsekavanja in požiganja gozda prišlo že okrog 6000 cal. BC (Andrič, 2007). Katere spremembe pelodnega zapisa na tem diagramu kažejo na človekovo dejavnost (katero?) v pokrajini? Intenzivno izsekavanje gozda in nastanek današnje pokrajine so pojavi šele mnogo kasneje (med pozno bronasto dobo in zgodnjim srednjim vekom) in ne v vseh fitogeografskih regijah Slovenije hkrati. Zakaj?
6. Kako napisati diplomsko nalogo, predlog raziskovalnega projekta, članek?
Predstavila bom nekaj osnovnih teoretičnih izhodišč, kako napisati dober tekst, pa najsi gre za pisanje predloga raziskovalnega projekta, znanstvenega članka ali diplomske naloge.
Zelo priporočam branje knjige: Booth, W. C., G. G. Colomb, J. M. Williams. 1995. The Craft of Research. Chicago & London, The University of Chicago Press.
7. Najpogostejše napake pri pisanju predlogov raziskovalnih projektov in diskusijska skupina
Opozorila bom na nekaj osnovnih, najpogostejših napak študentov/študentk arheologije pri pisanju predloga raziskovalnega projekta. Pogovor o tem, kaj pričakujem od izpitnega teksta.
Dogovor o delu v preostalih urah semestra (n. pr. dogovor za delo v okviru diskusijske skupine).
Čas, namenjen obravnavanju tem, ki jih predlagajo študenti/študentke arheologije in delo v okviru 'diskusijske skupine
Maja Andrič